1.3.2. Строение и форма клетки (морфология клетки)

Изучением строения клетки занимается цитология (от латинского cytos  – клетка и logos  – учение).

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих цитоплазму и ядро, участвующих в единой совокупности метаболических, энергетических и информационных процессов и осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом (строение клетки изображено на рисунке 1.3.5). Это длинное и емкое определение требует дальнейших разъяснений.

Размер клеток может быть различным. Некоторые шаровидные бактерии имеют ничтожные размеры: от 0,2 до 0,5 мкм в диаметре (напомним, что 1 мкм в тысячу раз меньше 1 мм). В то же время существуют клетки, которые видны невооруженным глазом. Например, яйцо птицы – это, в сущности, одна клетка. Яйцо страуса достигает в длину 17,5 см, и это самая крупная клетка. Однако, как правило, размеры клеток колеблются в значительно более узких пределах – от 3 до 30 мкм.

Формы клеток также очень разнообразны. Некоторые из них приведены на рисунке 1.3.4. Клетки живых организмов могут иметь вид шара, многогранника, звезды, цилиндра и других фигур.

Несмотря на то, что клетки имеют разные формы и размеры, выполняют различные и часто весьма специфические функции, они, в принципе, имеют одинаковое строение, то есть у них можно выделить общие структурные единицы. Клетки животных и растений состоят из трех основных компонентов, представленных на рисунке 1.3.5: оболочки – клеточной мембраны (5), отделяющей содержимое клетки от внешней среды или от соседних клеток, цитоплазмы (4) и ядра (1).

	Основные компоненты клетки = клеточная мембрана + цитоплазма + ядро

Возможны, тем не менее, и исключения. Например, мышечные волокна ограничены мембраной и состоят из цитоплазмы с множеством ядер (рисунок 1.3.1). Иногда после деления дочерние клетки остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Есть примеры безъядерных клеток (эритроциты), имеющих в своем составе только клеточную мембрану и цитоплазму, они обладают ограниченными функциональными возможностями, так как лишены способности к самообновлению и воспроизводству, в связи с отсутствием ядра.

Ядро и цитоплазма составляют протоплазму.

	Протоплазма = Ядро + Цитоплазма

Клеточная мембрана (рисунок 1.3.6) представляет собой оболочку, отделяющую содержимое клетки от внешней среды или соседних клеток. Основу клеточной мембраны составляет двойной слой липидов (1), в который погружены белковые молекулы (2), некоторые из них выполняют функцию рецепторов (3). Снаружи мембрана покрыта слоем гликопротеинов – гликокаликсом (4). Одна из основных функций клеточной мембраны – барьерная, поскольку она ограничивает свободное перемещение веществ между цитоплазмой и внешней средой. Выросты (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, микроворсинки клеток кишечного эпителия) на клеточной мембране могут участвовать в процессах всасывания веществ внутрь клетки. Они значительно увеличивают площадь клеточной мембраны и наиболее характерны для эпителиальных клеток. Например, клетка кишечного эпителия имеет до 3000 микроворсинок, что увеличивает общую поверхность тонкой кишки до 200-300 м² и способствует интенсивному всасыванию питательных веществ.

Клеточная мембрана также осуществляет связь с внеклеточной средой и распознает вещества и стимулы, воздействующие на клетку. Эта способность обеспечивается специальными структурами клеточной мембраны, названными рецепторами.

Клеточные рецепторы – это белковые макромолекулы, расположенные внутри клеточной мембраны (трансмембранно) или в самой клетке, специфически (избирательно) реагирующие на определенные химические вещества. Особую роль играют рецепторы, распознающие биологически активные вещества – гормоны, медиаторы, специфические антигены других клеток или определенные белки. Различают рецепторы разных видов. Любой вид рецепторов способен связываться с ограниченным числом медиаторов или гормонов. Чем с меньшим числом медиаторов или гормонов может взаимодействовать данный рецептор, тем выше его специфичность. Это явление получило название принципа структурной комплементарности (соответствия). Этот принцип можно сравнить с правилом “ключ-замок”.

К выпускаемому замку (рецептору) прилагается ограниченный набор ключей (медиаторов или гормонов). Замок тем лучше, чем меньшее число “посторонних” ключей к нему подходит.

Клеточные рецепторы обеспечивают такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток и регуляцию их функций. Эффекты лекарств также в большинстве случаев являются результатом взаимодействия молекул лекарственных веществ с рецепторами определенного вида. Подробнее об этом мы расскажем в главе 3.2, посвященной средствам, влияющим на вегетативную нервную систему, в третьей части книги.

На изменение физических факторов (температуру, давление, болевое раздражение и другие) реагируют рецепторы другого вида, представляющие собой окончания чувствительных нервных волокон. Они более подробно рассмотрены в главе 1.5, посвященной тканям, их строению и функциям, а также в разделах по местным анестетикам (обезболивающим средствам) и местнораздражающим средствам главы 3.1.

Важной функцией клеточной мембраны является обеспечение взаимодействия между соседними клетками. При этом образуются особые объединяющие структуры – межклеточные соединения, различные по своей структуре. Это могут быть выросты мембран соприкасающихся клеток, сцепленные между собой по правилу “ключ – замок” или переплетенные наподобие скрещенных пальцев рук (этот тип так и называется – пальцевидное соединение). Более сложные соединения – десмосомы (рисунок 1.3.7): два участка мембран соседних клеток (1) “прошиваются” насквозь особыми биологическими нитями – микрофиламентами и микротрубочками (2), участвующими в образовании каркаса клетки (цитоскелет, фрагмент 14 рисунка 1.3.5). Примером межклеточного контакта также являются синапсы, которые встречаются в местах соединения нервных клеток (нейронов) между собой или с клеткой какой-либо ткани (мышечной, эпителиальной). В них осуществляется односторонняя передача сигналов возбуждения или торможения. Более подробно о строении и работе синапсов вы также сможете узнать из последующих глав.

Цитоплазма заполняет внутриклеточное пространство между ядром и клеточной мембраной и под микроскопом напоминает желеобразную массу. Она состоит из гиалоплазмы (матрикса), в которую погружены обязательные клеточные компоненты – органеллы и различные непостоянные структуры (включения).

	Цитоплазма = гиалоплазма + органеллы + включения

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы) является коллоидным раствором главным образом белка, в ней находится 20-25% общего количества белков клетки.

Органеллы – специализированные микроструктуры, которые постоянно присутствуют в клетке и выполняют ряд жизненно важных функций, обеспечивая внутриклеточный обмен веществ (метаболизм), а также энергетический и информационный обмен. Основными органеллами клетки являются эндоплазматическая сеть, митохондрии, аппарат Гольджи и лизосомы.

Эндоплазматическая сеть (рисунок 1.3.8) состоит из множества замкнутых зон в виде пузырьков (вакуолей) (5), плоских мешков или трубчатых образований (2), отделенных от гиалоплазмы мембраной (3) и имеющих внутренние полости с собственным содержимым (4).

Со стороны гиалоплазмы она покрыта мелкими округлыми тельцами, названными рибосомами (1) (содержат большое количество РНК) и придающими ей под микроскопом “шероховатый” или гранулярный вид. Рибосома (рисунок 1.3.9) состоит из большой и малой субъединиц, в которых имеется желобок. Он образует канал при сборке рибосомы, по которому проходит матричная (информационная) РНК. На рибосомах синтезируются белки, например, служащие строительным материалом для клеточных органелл. Такие белки в дальнейшем расходуются на нужды самой клетки, а другие – синтезированные “на экспорт” – покидают клетку, участвуя в межклеточном обмене информацией или выполнении клеткой специфических функций.

Накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети белки, в том числе ферментные, необходимы для внутриклеточного обмена веществ и пищеварения. Они транспортируются в аппарат Гольджи, после чего входят в состав лизосом или секреторных гранул, отделенных от гиалоплазмы мембраной.

Часть эндоплазматической сети не содержит рибосом, ее называют гладкой эндоплазматической сетью. Эта сеть участвует в метаболизме липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она играет важную роль в разрушении вредных для организма веществ (особенно в клетках печени).

Митохондрии (рисунок 1.3.10) являются также очень важными компонентами клетки. В них происходит превращение веществ, поступающих с пищей, в богатые энергией соединения. Эти соединения впоследствии расходуются во всех процессах, требующих затраты энергии. Они имеют гладкую наружную мембрану (1), а внутренняя мембрана (2) образует множество выростов, перегородок (3). Митохондрии называют еще органеллами клеточного дыхания или силовыми станциями клетки, так как основной источник энергии в живых организмах – аденозинтрифосфат (АТФ) – синтезируется именно в них.

Аппарат Гольджи (рисунок 1.3.11) назван по имени итальянского гистолога К. Гольджи. Он представляет собой комплекс уплощенных мешков (цистерн) (2), сложенных наподобие стопки блинов, и трубочек (3), от которых отщепляются пузырьки (1) с собственным содержимым – так образуются, в частности, первичные лизосомы (4). В аппарате Гольджи происходит накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, их химическая модификация, синтез полисахаридов и образование их комплексов с белками (мукопротеидов), а также “упаковка” и выведение вырабатываемых продуктов (секрета) за пределы клетки.

Лизосомы (фрагмент 11 рисунка 1.3.5 и фрагмент 4 рисунка 1.3.11) – сферические тельца, размером 0,2-0,4 мкм, ограниченные одиночной мембраной. В клетке можно обнаружить различные виды лизосом, но все они объединены общим признаком – наличием в них ферментов, расщепляющих биополимеры. Ферменты лизосом синтезируются в эндоплазматической сети, а затем “упаковываются” в мембранную оболочку в аппарате Гольджи (первичные лизосомы). При слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими поглощенные клеткой питательные вещества, или с измененными органеллами самой клетки образуются вторичные лизосомы. В них, под действием ферментов, происходит расщепление сложных веществ. Продукты расщепления проходят через мембрану лизосомы в гиалоплазму и включаются в различные процессы внутриклеточного обмена. Однако переваривание сложных веществ в лизосоме не всегда идет до конца. В этом случае внутри нее накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. В этих тельцах происходит уплотнение содержимого, его вторичная структуризация и отложение пигментных веществ. Так, у человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени и мышечных волокон происходит накопление “пигмента старения” – липофусцина.

Лизосомы, соединившиеся с измененными органеллами самой клетки, играют роль внутриклеточных “чистильщиков”, убирающих дефектные структуры. Увеличение числа таких лизосом является обычным явлением при процессах, обусловленных болезнью. В нормальных условиях число лизосом-"чистильщиков" увеличивается при так называемых метаболических стрессах, когда повышается активность клеток в органах, участвующих в обмене веществ, например клеток печени.

Особой разновидностью лизосом являются пероксисомы (рисунок 1.3.5, фрагмент 13). В своем составе они имеют пероксидазу – фермент, нейтрализующий многие токсические вещества, в том числе этиловый спирт.

Помимо вышеописанных (эндоплазматическая сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы), в клетке встречается большое число самостоятельных образований в форме нитей, трубочек или даже мелких плотных телец (включений). Они выполняют разнообразные функции: образуют каркас (цитоскелет, фрагмент 14 рисунка 1.3.5), необходимый для сохранения формы клетки, участвуют в транспорте веществ внутри клетки и в процессах деления.

В некоторых клетках встречаются специальные органеллы движения – реснички и жгутики, которые выглядят как выросты клетки, ограниченные внешней клеточной мембраной. Свободные клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью передвигаться (сперматозоиды) или перемещать жидкость и различные частицы. Например, внутренняя поверхность бронхов выстлана так называемыми реснитчатыми клетками, которые постоянным колебанием (мерцанием) ресничек продвигают бронхиальный секрет (мокроту) в сторону гортани, удаляя микроорганизмы и мельчайшие частицы пыли, попавшие в дыхательные пути.

Ядро клетки (рисунок 1.3.12) имеет округлую форму и окружено ядерной оболочкой (1), которая отличается большей пористостью (2), чем наружная клеточная мембрана. Через нее могут проходить целые молекулы белка. Ядро заполнено прозрачной нуклеоплазмой, в которую погружены тонкие длинные нити хроматина (3). В период деления клетки хроматин уплотняется, образуя хромосомы, хорошо различимые даже в световом микроскопе. Хроматин и хромосомы – это уровни упаковки генетического материала (рисунок 1.3.13). Цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) (3) накручиваются на особые белки – гистоны (4).

	Хромосома = ДНК + гистоны + белки

ДНК – основной носитель генетической информации. Нити ДНК образуют двойную спираль, закрученную вокруг общей оси.

	ДНК – две полинуклеотидные цепи, закрученные в спираль одна вокруг другой.

Ген – это участок ДНК, содержащий программу построения только одного определенного белка, например, хорошо всем известного гормона – инсулина. Афористическая формула “Один ген – один белок” была открыта еще полвека назад.

	ДНК = ген + ген + ген + ... + ген

Информация, содержащаяся в гене, передается в цитоплазму посредством матричной, или информационной РНК (мРНК), подробнее о которой мы расскажем, разбирая биосинтез белка. Если контакт ядра с цитоплазмой прекращается, то скорость всех реакций в клетке постепенно замедляется, и она в результате погибает.

Помните правило “ключ – замок”? Как раз на основе этого механизма (принципа структурной комплементарности) расположенные напротив азотистые основания (в составе нуклеотидов) нитей ДНК соединяются в пары путем образования водородных связей: аденин (А) только с тимином (Т), а гуанин (G) только с цитозином (С) (рисунок 1.3.13, фрагменты 1 и 2). Таким же образом к одной из цепей ДНК достраивается мРНК.

В период деления происходит “ремонт”, воспроизведение и удвоение (редупликация) молекул ДНК, что позволяет передать дочерним клеткам одинаковый в количественном и качественном отношении объем генетической информации.

Самая большая из хромосом человека содержит ДНК длиной около 7 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет приблизительно 170 см.

Помимо хромосом, в ядре находится также одно или несколько относительно больших круглых ядрышек (4), размером 1-5 мкм, которые богаты рибонуклеиновой кислотой (РНК). Она активно расходуется при делении клеток, а также на образование рибосом (рисунок 1.3.9). Эти ядрышки представляют собой петли из нитей хроматина, которые участвуют в синтезе белка.